兔的体热平衡

韩信

兔与其周围环境之间需要保持热平衡。这对兔的健康和舒适条件来说是道要的要求之一。取得这种平衡的条件取决于许多因素的综合作用，其中一些属于兔本身的条件，如适应性、活动量及被毛状况等；另一些是环境热因素，即空气温度、湿度、辐射及气流等。

　　 这种热平衡是兔通过自身的生热与失热来达到稳定的体温而实现的。当兔处在变化范围很大的环境中时，要想保持体温基本不变，就须调节并使其体内产热量与对环境的失热量及得热量相平衡。如果达不到此种平衡，则随着失热量小于或大于产热泪盈眶量，体温即上升或下降，直至在某一新的水平上达到稳定，否则即生病。例如，当兔遇到比体温冷的环境时，会失去较多的热能，如果这种情况持续下去而得不到任何补偿，兔体温就会不断下降。但是，兔能自主地通过增加生热来补偿这种失热，如全身临其境颤抖，改变肌肉的紧张强度和增加内分泌活动来调节生热，并能通过一些物理调节活动和行为，如尽量降低皮肤表面温度，或者身体蜷缩减少身体暴露于冷环境的表面面积，以减少失热，并力图保持其体温的稳定。当兔体承受炎热环境的热应力时，各种生理指标参数，如皮肤温度、体温、呼吸和脉博等即发生增高和加速的变化，随之散放更多的热能以适应在热应力条件下的体热平衡。上述的这些代谢生热和物理散热调节活动都受控于中枢神经系统。

　　 一、生热与散热

　　 兔体温的稳定是与其环境保持热平衡的重要标志。兔为什么能在环境条件变化较大的情况下仍能保持其体温的相对稳定呢？这是因为兔能在单位时间内把多余的热量（体内的代谢生热量，除供作自身维持体温、血液循环、呼吸利用之外的热量），放散于外界环境吵去。这表时兔的机体具有一种能够根据环境温热条件之变化使其生热与散热之间保持动态平衡的能力。这种能力叫“体热调节机能”。体热调节机能的活动受控于丘脑下部的体温调节神经中枢。体热调节机能包括两种：即化学调节和物理调节。

　　 （一）化学调节
　　 即新陈代谢生热。这是化学的产热过程。依靠此过程，兔从摄取饲料中的各种营养物质，如糖类、脂肪、蛋白质等，在体内与氧化合而产生能量以供机体各种组织器官及其功能上的需要。每克葡萄糖产生龙活虎7.15千焦耳热量，每克脂肪产生38.91千焦耳热量，每克蛋白质产生17.15千焦耳热量。在代谢过程中若以氧耗计算能量，每消耗1升氧平均可产生20.54千焦耳热量。当兔摄食混合饲料时，为了计算方便，在得出氧耗量后，乘以20.54千焦耳这个数值，即可求得兔体产生的热量。至于确切的产热数量则应视所氧化的饲料种类而定。例如，在20摄氏度左右标准温度和压力下，1升氧氧化脂肪产热19.62千焦耳，氧化蛋白质产热20.16千焦耳，氧化糖类产热21.08千焦耳。体内氧化作用的增强或减弱即新陈代谢的高低，可以改变产热过程的速度和产热量多少的这种机能，叫“化学调节机能”。化学调节产热最多的体组织和器官，有肌肉、各种腺体（如甲状腺、肾上腺、胰腺等）和肝脏，尤其是骨骼肌，在其活动时产热约占机体总产热量的2/3以上。
　　 （二）物理调节
　　 即生物物理散热。兔在体内生热过程的同时，还向体外环境散发热能，借以防止体内热量的积累。这种散热是兔体通过与周围空气及环境表面之间的对流换热、辐射换热及传导失热方式进行的。此外，体内的热量还通过皮肤蒸发和肺部呼出的水分蒸发而散失。所有上述散热方式均受纯物理定律支配。但兔是生物，具有中枢神经掏和生理调节机能来样多或减少散热，从而保持热平衡，这是一种生物物理调节。这种调节机能称为物理调节机能。物理调节机能是通过皮肤、呼吸道、消化道和排泄器官进行活动的，其中以皮肤和呼吸道作为散热的主要途径。皮肤散热有下面几种方式：
　　 1、辐射换热 兔的体温高于绝对零度（T>273摄氏度）。我们知道温度高于绝对零度的任何物体都能通过其表面发射出辐射热能。同时又吸收来自周围其他物体的辐射热能，于是便出现能量交换的现象。由辐射进行的热交换叫辐射换热。如果两个物体的温度不同，则较热的物体就会向较冷的物体传递热量。兔的皮肤温度通常是高于其环境的空气和周围的物体，于是皮肤就放射出人的肉眼看不见的射线，即波长大于0.76微米的电磁波，也就是红外线。皮肤温度与周围空气、物体璋的温度差异愈大，则皮肤放出的红外线愈多，辐射散热的能量也愈多。因此，低度温的空气和寒冷的兔舍、兔笼等物体表面，可加速兔体的辐射散热。尤其是低度温潮湿的物体表面，对兔体的辐射失热更炎严重。因为低温潮湿的表面与皮肤温度差异大，同时潮湿表面包含更多的水分而增大了热容量（即吸收热量的能力）。故在低温潮湿的兔舍，兔感到特别寒冷。在这种情况下，兔就会出现姿态和行为的变化（如兔的身体蜷缩，或互相挤成一堆）来适应冷湿的环境条件，以减少辐身热量的散失。此外，兔体的皮下脂肪，兔笼内密集安置兔和增强太阳光照都会降低兔的辐射散热。当环境温度与皮肤温度相等或超过时，兔体的辐射散热为零或为正值，此时机体的辐射散热即受到阻碍，甚至反从环境中得到热量，于是兔体皮肤温度有可能出现升高的趋势。
　　 2、对流换热 热的对流是流体由温度高的部分向温度低的部分流动，以流体粒子相混和的方式进行的热传递。对流换热与空气的流速有关，即与所流速度的平方根成正比。对流散热是兔体表面一种有效的散热方式。兔体表面周围覆盖着一层薄薄的空气层，这层空气由于吸收了兔体放出的热能而变轻上升，邻近的低度温空气则流入填补，不断地降低皮肤温度使兔体失热。兔体与其周围空气温差愈大则对流失热愈多。所流速度愈高失热也愈多。冬季低度温与高速气流，特别是穿堂风可使兔表面向外散热，故加强兔舍内的通风是缓和夏季高温影响的一项重要措施。但是，当空气温度与皮肤温度相等或超过时，对流己不起散热降温作用，甚至反使皮肤得热而增温。
　　 3、传导失热 温度不同的两个物体直接接触，热量从温度高的物体分子向低度温的物体分子转移传递的现象，称为热的传导。兔通过接触兔舍地面、兔笼或其他低度温物体时会发生传导失热。传导失热量的多少取决于接触地面的温度、导热性及面积大小。如兔接触的地面温度越低、导热性越强和接触面积越大，由传导失热量也越多。如冷的水泥地面、石板和相同材料建造的兔笼侧壁和笼底板，较之竹料和木材所拼成的这类地面、侧壁、底板刻划 失热多。因水泥、石料的导热性与竹、木料相较，要高出10—20倍（注：材料的导热性，用导热系数表示、普通混凝土导热系数为5.43--7.74千焦耳/米。时度，天然石砌体为11.50千焦耳/时。度，普通木材如松、杉、柳等导热系数为0.50--0.54千焦耳/米。时。度）
　　 4、蒸发散热 兔皮肤表面的水分无时不处在蒸发之中。在蒸发过程中，每蒸发1克水分即可消耗约2.51焦耳的体热。当蒸发发生在皮肤毛孔中时，汽化潜热全部从兔体的内部摄取。这样，即使周围环境温度高于皮肤温度，体内也能够因此散发大量热能。但是，当兔体被毛很长，毛层很厚时，水汽蒸发使得兔体得到的实际冷却量并不等于水分的蒸发潜热。因为离体表较远的一层水汽，汽化热的部分热量取自周围空气，而不是从兔体内部取得，这就降低了蒸发过程的散热效率。兔体表面的水汽蒸发力由皮肤及周围空气的水蒸气压力差所决定。例如，气温为25摄氏度时，兔的皮肤温度35摄氏度。此时若水汽饱和，则对应的空气水蒸气压力为24毫米汞柱。当皮肤接触的空气被加热升温时，空气由原来的25摄氏度升到32摄氏度左右，水汽饱和度提高，这时空气中的相对湿度随即相应地降低约40%左右，于是空气就能吸收更多的水蒸汽，而使皮肤的水分蒸发得以顺利进行。由此可看出：皮肤与周围空气水蒸气压力差愈大，则皮肤的蒸发散热愈多。

　　 空气水蒸气压力的作用和皮肤的潮湿状况紧密相连。只要皮肤不潮湿而是干燥的，蒸发就仅仅取决于新陈代谢产热和与环境的热交换。水分全部由皮肤毛孔内蒸发掉，而空气的湿度变化就完全不会影响兔体蒸发。但当皮肤潮湿而且湿度高时，水分蒸发与空气水汽压力比值相等或接近时，在皮肤上蒸发也就不可能。

　　 气流速度的增加会加强皮肤水分蒸发的影响。气流速度越高，皮肤的蒸发散热愈强。

　　 当环境温度和湿度均较高时，皮肤表面不能保持适当的蒸发率而使体内水分传到周围环境，这就造成皮肤肿胀而变得湿润，而皮孔和毛孔均会因此变窄或被阻塞，皮肤蒸发散热因此也就会受到阻碍。

　　 兔皮肤的水分蒸发与年龄关系密切，年龄愈小，皮肤蒸发愈多。如25曰龄仔兔，单位时间的水汽蒸发量为107克/公斤.曰。而540曰龄成年兔则为59克/公斤.曰。在气温20摄氏度相对湿度75%的条件下，25曰龄兔水蒸气蒸发量为4.44%公斤.时，540曰龄成年兔为2.64克/公斤.时。可见1月龄左右的仔兔水汽蒸发量最多随着年龄的增长，蒸发量逐渐减少，如1月左右仔兔水汽蒸发量为2月龄的1.22倍，为4月龄的1.5倍，为1岁半成年兔的1.64倍。
蒸发散热除皮肤蒸发外，还有呼吸道散热方式。呼吸道散热是通过吸入温度和湿度较低的空气，经呼吸道加温和增湿后呼出体外实现的。在一般常温下，呼吸道粘膜表面与空气温差和水蒸气压力差愈大，呼吸道水汽蒸发愈多，则呼吸道蒸发散热增大。但是，当空气温度低于常温时，呼吸加深而频率减少，呼吸蒸发散热也相应减少。而高温时，呼吸变浅而加快，每分钏呼吸达200次以上，借以加速散热。据四川省雅安地区畜牧局长毛兔科研兔场资料表明，在盛夏季节，气温26.5--31.5摄氏度时，成年兔呼吸次数平均为108.4次/分，高则达234次/分，几乎在其正常呼吸频玄50--60次/分的2--4倍。

　　 呼吸道蒸发，也与兔的年龄有关。年龄愈小呼吸道蒸发愈高，仔兔比成年兔的呼吸道蒸发高1。8倍。

　　 蒸发散热中的皮肤和呼吸道蒸发，各种不同年龄的兔子二者的比例是相同的，皮肤蒸发约占水分蒸发总量的91%，而呼吸道蒸发仅占9%。虽然呼吸道蒸发所占总蒸发量的比例小，但在高温高湿环境中，当皮肤蒸发受阻时，呼吸道蒸发却是兔子体内水分蒸发散热的唯一方式。

　　 二、体热平衡

　　 上述四种散热方式，都是借提高或降低皮温与外界环境温度之差值来调节机体散热量的，亦即依赖于热在转猁中的物理特性，故统称为物理调节。物理调节散热的效能，不仅受外界环境温度、湿度、气流速度和周围物体冷热程度等多种因素的影响，而且也受兔本身若干因素的影响，如饲养水平、体表面积和年龄大小等。在外界环境诸因素中，空气温度的影响最为显著。当环境温度处于低温或常温时，兔体主要靠对流、辐射、传导方式散热；环境温度与兔体皮温相等时，对流、辐射、阜散热即失去作用。因为兔体失热反使皮肤温度增热，此时呼吸蒸发便成了机体散热唯一的形式。

　　 如前所述，兔体的产热是在体内进行生物化学过程中发生的，同时相应地也发生散热的物理过程。当兔体的生热和散热二过程达到平衡时，可用下式表示之：
　　 M—E+F+Cd+Cv+R=0
　　 式中：M为代谢产热量，E为皮肤和呼吸道蒸发的散热量，地为使饲料和水加热或冷却的得热或失热量，Cd、CV、R分别为传导、对流和辐射散热。当上式各种散热值为负值时，表示兔体从环境中失热；为正值时，表示兔体从环境中得热。如整式的结果为正值，表明兔体的产热量和从体外的得热量超过失热量，于是热量在体内积累，体温上升；得负值则失热量大于产热量，体温将下降，其结果无论是正值或负值，昀表明热平衡被破坏，只有当结果为零时，才能保持体热的平衡。

　　 三、等热区与等热温度

　　 温热环境因素中，空气温度是影响兔体热调节和平衡的主要因素。在气温变化的条件下，当气温低于兔的适宜温度梯度范围时，机体的散热量就增加，为保持热平衡，产热量也随之增加借以弥补失热；当气温高过适宜温度梯范围时，机体为防止体内过热，尽力提高热的散失，并力图减少产热。但实际上，机体的产热并不可能减少。可见，机体只在一定的环境温度梯度范围内，处于产热和散热最少而保持热平衡。

　　 等热区又称舒适区，或舒适温度范围。在这一温度梯度范围内，动物与事与环境的热交换达于平衡的最低水平，且与环境完全直辖市一致，其全部生理机能活动处于最代消耗阶段。动物所摄取的各种营养物质转化的能量，将最有效地形成畜产品。因此，在等热区，动物的饲料报酬和生产能力最高。这对于养兔业实行科学饲养达到经济生产有着重要的指导意义。

　　 图9-1中C-E区段称等热区。在这一环境温度范围内，动物能通过调节来保持其体温恒定。动物处于D点得到最完善的调节，既不冷也不热，感到舒适。D点被称为等热温度或舒适温度。

　　 当环境温度从C点降到B点时，动物由于散热增多，必须增加新陈代谢生热（化学调节）来平衡失热。在B点，当机体不再能克服散热作用的增长时，体温便开始下降。在A点，生热达到最大限度，若环境温度进一步下降，将打破机体的恒温而失控，于是新陈代谢生热和已经下降的体温都会双双急速下降。
　　
　　 从下表中可以看出：家兔在环境温度18°C、相对湿度70%时，进食量与产毛量一致，均为100%；而当环境温度下降到5°C、相对湿度为80%时，进食量大于产毛量，进食量增长16%，而产毛量仅增长6%，相对多消耗10%的饲料；当环境温度上升到场30°C、相对湿度60%时，饲料消耗与产毛量均出现下降现象，饲料量下降32%，产毛量下降15%。在四川农业大学兔场的实践中也有类似的情况，冬季低温，家兔饲料消耗较春秋多1/4，而夏季高温则少消耗1/3。

　　 等热区的环境温度，一般低于动物的皮肤温度。它决定于许多因素，如动物的饲养条件，对气候环境的适应性和抗逆性以及品种、体重、性别和年龄等。其中以动物的饲养条件和年龄较主要。由于等热区受许多因素的制约和影响，因此，各种资料提出的动物等热区参数互有出入。据国内外资料表明：一般认为母兔的临界温度为5~30°C的，仔兔等热区为30~32°C，成年兔为15~25°C。这些参数可供生产中参考。